Лаборатория экологии гельминтов

 

Персональный состав 

Заведующий  Атрашкевич Геннадий Иванович, кандидат биологических наук ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Главный научный сотрудник – Никишин Владимир Павлович, доктор биологических наук, старший научный сотрудник ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Ведущий научный сотрудник – Регель Кира Вадимовна, кандидат биологических наук ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Ведущий научный сотрудник – Поспехова Наталья Анатольевна, кандидат биологических наук ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Старший научный сотрудник – Орловская Ольга Михайловна, кандидат биологических наук ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Старший научный сотрудник – Михайлова Екатерина Ивановна, кандидат биологических наук ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Старший научный сотрудник – Скоробрехова Екатерина Михайловна, кандидат биологических наук ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Научный сотрудник - Поспехов Виталий Виллимович ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Младший научный сотрудник  Кусенко Ксения Вадимовна ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Младший научный сотрудник  Давыденко Татьяна Владимировна ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

Старший лаборант – Машукова Ольга Федоровна ( Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра. )

 

Лаборатория создана Витаутасом Леоновичем Контримавичусом и существует с 1968 года: изначально – как Группа гельминтологии в Отделе биологических проблем Севера (ОБПС) СВКНИИ СО АН СССР, а с 1972 года – как Лаборатория экология гельминтов в образованном Институте биологических проблем Севера (ИБПС) ДВНЦ АН СССР.

Основные направления научных исследований

Комплексное изучение паразитических червей животных охватывает территорию Азиатской Субарктики, мало изученные регионы Северо-Востока России и реализуется по следующим основным направлениям:

  • Фауна, систематика, жизненные циклы и экология личиночных форм гельминтов в природных биоценозах
  • Тканевая организация гельминтов и морфо-функциональные аспекты паразито-хозяинных взаимоотношений
  • Биоразнообразие гельминтов позвоночных животных амфиберингийского распространения
  • Структурно-функциональная организация паразитарных систем гельминтов в экосистемах Арктики и Субарктики

Основным материалом для фаунистических и таксономических исследований является обширная фондовая коллекция лаборатории, собранная её сотрудниками с 1969 года прошлого столетия в различных районах Северной Азии (от Ямала и Чукотки на севере, до Приморья и Курил на юге) и постоянно пополняемая в современный период путем традиционных паразитологических и гельминтологических вскрытий беспозвоночных и позвоночных животных (Скрябин, 1928; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Ивашкин и др., 1971; Дубинина, 1974 и т.д.). В лабораторную коллекцию регулярно поступают также сборы гельминтов от других организаций и отдельных лиц для профессиональной обработки. Разработка гельминтологической коллекции проводится специалистами лаборатории по предпочитаемым группам – трематодам, цестодам, скребням и нематодам. В ряде случаев к совместным исследованиям привлекаются специалисты из других отечественных и зарубежных научных центров. Изучение биологических особенностей и расшифровка жизненных циклов гельминтов проводится также оригинальными методами и приёмами полевых и экспериментальных работ, разработанными и апробированными в лаборатории экологии гельминтов ИБПС ДВО РАН на отдельных модельных группах паразитов из числа трематод, цестод, нематод и акантоцефалов. Наконец, используется опыт изучения паразитарных систем гельминтов на примере акантоцефалов рыб и птиц Северо-Востока Азии, разработанный в лаборатории и зарекомендовавший себя как современный продуктивный подход в изучении популяционной биологии паразитов (Контримавичус, Атрашкевич, 1982). Специалисты лаборатории обеспечены необходимой современной микроскопической и компьютерной техникой и расходными материалами.

Морфологические исследования включают комплекс классических и современных свето- и электронно-микроскопических методов и осуществляются с использованием собственного приборного парка лаборатории, а также на базе центров коллективного пользования РАН. По программе оснащения учреждений РАН уникальным оборудованием ИБПС в 2014 году получил комплекс современного оборудования для ультратонких исследований, состоящий из трансмиссионного электронного микроскопа JEM-1400 plus (LEOL, Japan) и ультрамикротома PT-PC (BoeckelerInstruments, Inc., USA), что позволяет ученым весь сложный цикл таких исследований проводить автономно.

 Основные результаты научных исследований

В начальный период (1968-1969 гг.) Группа гельминтологии ОБПС СВКНИИ СО АН СССР проводила рекогносцировочные исследования в бассейне Верхней Колымы и на Охотоморском побережье. В последующие 25 лет (1969-1993 гг.) научная деятельность Лаборатории экологии гельминтов была связана, главным образом, с Чаунским биологическим стационаром ИБПС (68,5о с.ш.) на южном побережье Чаунской губы Восточно-Сибирского моря, на базе которого проведены многолетние комплексные исследования гельминтов животных Северо-Западной Чукотки (как модельного региона Азиатской Субарктики), научные результаты которых широко известны в мире и не имеют аналогов в арктической биологии. В том числе впервые в мире получены сведения о таксономическом, экологическом и морфологическом разнообразии личиночных форм гидротопических гельминтов в тундровых экосистемах.

С начала 90-х годов основное внимание уделяется комплексному гельминтологическому изучению животных в экосистемах Охотско-Колымского края с полевыми исследованиями в различных его районах. Вместе с тем продолжаются таксономические ревизии и сравнительно-аналитические исследования гельминтов животных в других регионах Азиатской Субарктики и Дальнего Востока России.

Наиболее значимые из результатов последнего десятилетия (2008-2018 гг.):

  • Опубликована коллективная монография о паразитических червях проходных лососевых рыб Северного Охотоморья, подводящая итог многолетних (2001-2013 гг.) гельминтологических исследований тихоокеанских лососей и проходных гольцов рода Salvelinusв бассейнах трёх крупнейших лососёвых рек северной части материкового побережья Охотского моря – Тауй, Яма и Гижига, а также в прибрежных водах Тауйской губы. Всего обнаружено 53 вида гельминтов (43 рода, 30 семейств, 13 отрядов, 5 классов, 3 типа – Plathelminthes, Nemathelminthes, Acanthocephales) и три вида паразитических раков (2 рода, 2 семейства, 1 отряд класса Crustacea, типа Arthropoda). Особому, всестороннему анализу подвергнуты четыре вида гельминтов (Diphyllobothriumluxi, Anisakissimplex, Pseudoterranovadecipiens и Nybeliniasurmenicola), как наиболее значимые в прикладном аспекте для населения побережий Северного Охотоморья.
  • Впервые приведены данные о паразитах (гельминтах, пиявках и ракообразных) животных Магаданского заповедника на всех пяти его участках. Всего установлено 589 видов паразитов, принадлежащих 289 родам, 119 семействам, 25 отрядам, 8 классам и 5 типам животного царства. Высокий уровень биоразнообразия паразитических червей животных на трёх приохотских участках заповедника (Кава-Чёломджинском, Ямском континентальном и Ольском) обусловлен как общим видовым богатством их фауны, так и особыми физико-географическими и биогеографическими характеристиками составляющих их природных территорий и акваторий. В определённых участках заповедника установлены многолетние природные очаги ряда массовых и патогенных видов паразитов.
  • Впервые проведена ревизия таксономического состава скребней рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) на Северо-Востоке Азии и изучены экологические адаптации двух фоновых видов – N. salmonis и N. beringianus. Представлен новый для северо-восточной Азии список неоэхиноринхов из шести видов, в числе которых обосновано отсутствие N. rutili и N. crassus, широкое распространение которых на этой территории признавалось ранее. Впервые обнаружены два необычных явления у неоэхиноридных скребней: сокращение размеров тела имагинальных форм как адаптация к условиям холодного климата и созревание мужских особей в промежуточном хозяине. Полученные таксономические данные предназначены для применения в идентификации видов р. Neoechinorhynchus, а сведения об особенностях экологии изученных скребней – в рыбохозяйственной практике. Предложен оригинальный ключ для видовой дифференциации представителей этой обширной группы паразитов.
  • Впервые проведен комплексный анализ таксономического и экологического разнообразия скребней рыб пресных вод Азиатской Субарктики, подводящий итог произошедшим изменениям в современных представлениях о видовом составе, жизненных циклах и экологии фоновых групп этих паразитов в регионе. Особое внимание уделено оценке биоразнообразия скребней рода Neoechinorhynchus, как фоновой группе паразитов пресноводных рыб Азиатской Субарктики. Рассмотрено распространение скребней рода Acanthocephalus на Северо-Востоке Азии и намечена перспектива исследований этой группы паразитов, эволюционно связанных с пресноводными изоподами рода Asellusкак промежуточными хозяевами. Высказано мнение о том, что для установления реального объема каждого из фоновых родов скребней пресноводных рыб в Северной Азии и устранения неясности в отношении таксономического статуса отдельных видов необходимо дальнейшее проведение систематических ревизий, основанных на данных как морфологических, так и молекулярно-генетических исследований. Обоснована теоретическая важность исследований жизненных циклов скребней и установления естественных промежуточных хозяев для адекватной оценки структурно-функциональной организации их паразитарных систем в разных частях ареала и возможности распространения таксономических выводов на другие территории.
  • Впервые установлено, что личиночное развитие скребней фонового для Охотского моря вида C. strumosum (Acanthocephales: Polymorphidae) осуществяется в прибрежных, массовых бокоплавах трех видов – Locustogammaruslocustoides, Spinulogammarusochotensis и Eogammarusschmidti. Это первые для Северной Пацифики сведения о естественных промежуточных хозяевах представителей рода Corynosoma, жизненные циклы которых реализуются с широким участием морских и проходных рыб в качестве паратенических хозяев.
  • Впервые проведена инвентаризация таксономического состава скребней в бассейне всего Охотского моря, выявившая их высокое биологическое разнообразие. Учтены 100 видов и форм 28 родов 17 семейств 8 отрядов 3 классов в составе типа Acanthocephales. В Охотоморском бассейне полностью доминируют гидротопические виды скребней - морские и пресноводные. Широкую трансмиссию скребней в пределах отдельных экосистем и всего Охотоморского бассейна в целом осуществляют их дефинитивные и паратенические хозяева, среди которых наибольшее значение имеют ближние и дальние мигранты из числа рыб, птиц и млекопитающих.
  • Впервые на примере скребня Polymorphusphippsi – фонового вида паразитов птиц островного архипелага Земля Франца-Иосифа, проанализирована структурно-функциональная организация паразитарной системы кишечного гельминта птиц в высокой Арктике. Показано, что существование и поддержание численности паразитической популяции скребня на ЗФИ и в Европейской Арктике в целом осуществляется одним основным облигатным дефинитивным хозяином – обыкновенной гагой Somateriamollissima. Вместе с тем, именно на арктических островах, по мере удаления от материковых побережий, в циркуляции скребневой инвазии рельефно очерчивается функциональная роль и некоторых других видов морских птиц из числа факультативных и/или элиминативных хозяев, филогенетически далеко отстоящих от гаг, но по специфике своего питания связанных с прибрежными амфиподами – промежуточными хозяевами P. phippsi.
  • Впервые проведено паразитическое обследование рыб бассейна р. Гижига – одной из своеобразных лососевых нерестовых рек северного побережья Охотского моря. Всего у 12 видов рыб обнаружено 48 видов паразитов, отнесённых к 37 родам, 27 семействам, 15 отрядам, 6 классам 4 типов животного царства. По 24 вида паразитов относятся к пресноводной и морской экологическим группам. Наиболее разнообразной паразитофауной среди промысловых видов рыб отличаются проходные гольцы (30 видов) и тихоокеанские лососи (21 вид). Обсуждаются пути передачи морских гельминтов пресноводным рыбам. Нематода Anisakissimplex обозначена как единственный в бассейне р. Гижига паразит рыб, имеющий медико-ветеринарное значение.
  • Впервые получены сведения о гельминтах сибирской лягушки Rana amurensis на северо-восточной окраине ареала. Изучены Приохотская и Колымская популяции лягушек. Выявлены два вида трематод и один вид нематод. Фоновым, массовым паразитом лягушек на изученной территории является широко распространенная, лёгочная нематода Rhabdias bufonis, инвазирующая амфибий уже на первом году жизни. Трематоды представлены лёгочной формой Haematoloechus sibiricus, обнаруженной у лягушек Колымской популяции, и кишечным сосальщиком Pleurogenoides medians, найденным у лягушек обеих популяций. Описана морфология марит и отдельных личиночных стадий обоих видов трематод, а также изучены некоторые аспекты их жизненных циклов в Колымском бассейне. Обосновано предположение, что ввиду крайней обеднённости гельминтофауны сибирской лягушки на северо-восточной окраине ареала и выраженной разобщенности трёх известных её популяций, именно здесь сибирская лягушка и её гельминты могут служить хорошими модельными объектами для изучения структурно-функциональной организации паразитарных систем гельминтов бесхвостых амфибий в экстремальных климатических условиях при эффекте пространственной изоляции малых популяций.
  • Представлены первые результаты паразитологического исследования тихоокеанской зубастой корюшки (Osmerus mordax dentex SteindachneretKner, 1870) северного побережья Охотского моря. Выявленная фауна гельминтов включает 21 вид, из которых 8 видов цестод, 7 трематод, 4 нематод и 2 вида скребней. Сравнительный анализ паразитофауны зубастой корюшки из различных районов исследования показал некоторые различия в видовом составе и количественных характеристиках зараженности гельминтами. Доминирующие виды паразитов – трематода Brachyphallus crenatus и скребень Corynosomastrumosum. У зубастой корюшки северного побережья Охотского моря выявлено 6 видов гельминтов, имеющих медико-ветеринарное значение.
  • По материалам десятилетних (1997-2007 гг.) паразитологических обследований амфипод в разных участках северного побережья Охотского моря зарегистрированы личинки (процеркоиды) цестод SpathebothriumsimplexLinton 1922 и DiplocotyleolrikiKrabbe 1874. Для S. simplex впервые установлены промежуточные хозяева - амфиподы Locustogammaruslocustoidesи Megamoeradentate. Процеркоиды D. olriki обнаружены у шести видов амфипод - Eogammarustiuschovi, L. locustoides,L. hirsutimanus, Spinulogammarusochotensis, M. dentata и Dogielinotusmoskvitini, из которых четыре последних являются новыми для паразита промежуточными хозяевами. Установлено, что D. olriki показывает продвинутый морфогенез и способен достигать значительной степени прогенеза, вплоть до полной зрелости, на стадии процеркоида в амфиподах и в определенных условиях переходить к моноксенному циклу развития. Обсуждены экологические особенности развития и циркуляции D. olriki в Охотском море.
  • Впервые изучены строение и развитие уникальных паразитов личинок стрекоз, метацестод семейств Schistotaeniidae и Dioecocestidae; выделен самостоятельный тип их личиночной стадии – аскоцерк. Наружная оболочка (экзоциста) аскоцерка поставляет питательные вещества развивающемуся паразиту и защищает его от иммунных реакций хозяина. У некоторых аскоцерков экзоциста имеет выделительную систему, что является уникальной чертой, у других экзоциста формирует новые особи, аналогично цистам эхинококка. Предполагается, что особенности строения аскоцерков – это результат длительной совместной эволюции паразита и хозяев - стрекоз, которые относятся к эволюционно древней группе животных.
  • Изучено тонкое строение защитных оболочек метацестоды MicrosomacanthusparaparvulaRegel, 1994, паразитирующей в гемоцеле личинки ручейника GrensiapraeteritaWalk. Характерным для развития метацестоды этого вида является наличие двух защитных оболочек, экзо- и эндоцисты, имеющих различное строение. Экзоциста состоит из гранулярного материала, который организован в два нечётко дифференцированных слоя разной плотности. Эндоциста имеет типичное строение. У зрелой метацестоды экзоциста плотно прилегает к наружной поверхности эндоцисты, содержащей проспективную часть организма – сколекс и шейку. Хвостовой придаток располагается за пределами экзоцисты. В дистальных частях хвостовых придатков отмечены активные синтетические процессы. Обсуждаются возможные источники формирования экзоцисты.
  • Приведены первые данные по изучению тетратиридиев рода Mesocestoides Vaillant, 1863 (Cestoda, Cyclophyllidea, Mesocestoididae) от красной полёвки Myodes rutilus (Pallas) из Магаданской области методами молекулярной генетики. Впервые получены полная нуклеотидная последовательность митохондриального гена cytb и частичная последовательность гена 12S рРНК Mesocestoides от естественно инвазированного хозяина. Фрагмент нуклеотидной последовательности 12S рРНК исследуемых тетратиридиев идентичен таковым из GenBank, определённым как M. lineatus (Goeze, 1782) от хищных млекопитающих Монголии. Гаплотипы 12S рРНК образцов Mesocestoides из Магаданской области и Монголии, а также эндемичного вида из Исландии M. canislagopodis (Krabbe, 1865) находятся в одном кластере, что говорит о возможной близости их филогенетических отношений.
  • Обнаружены различия в структуре капсул вокруг метацеркарий двух видов трематод, локализующихся в коже и мускулатуре бурого морского петушка. У метацеркарий Cryptocotylelingua, локализующихся в коже, капсула образована преимущественно коллагеновыми волокнами, а у Liliatremaskrjabini, локализующихся в мускулатуре, - фибробластами и предполагаемыми фагоцитами. Отмеченные различия могут быть обусловлены или физиологическими особенностями окружающих тканей или таксономической принадлежностью трематод.
  • При изучении спонтанной инвазии остракод скребнем Neoechinorhynchus beringianus обнаружено продвижение в половом развитии цистакантов. Признаки полового созревания скребней в промежуточных хозяевах выявлены у самок и у самцов. Приведены ультраструктурные свидетельства присутствия зрелых сперматозоидов в семенном пузырьке и гранул секрета в цементной железе самца. Представлены количественные данные о встречаемости в промежуточных хозяевах продвинутых в половом развитии цистакантов и неполовозрелых скребней в кишечниках дефинитивных хозяев. Рассмотрены температурные условия личиночного развитие скребней N. beringianus в природе и вероятная зависимость темпов полового созревания цистакантов от этих условий. Обсуждено биологическое значение обнаруженного явления.
  • Впервые на примере скребня Corynosomastrumosumизучены морфологические особенности взаимоотношений скребней с паратеническими хозяевами в природе и эксперименте. Показано, что в зависимости от видовой принадлежности хозяина в составе капсулы могут преобладать либо лейкоциты, либо фибробласты, что может быть обусловлено разной степенью сбалансированности системы кориносома-конкретный паратенический хозяин. В наиболее сбалансированных системах (с участием корюшек, наваги) капсулы фибробластические, а поверхность паразита покрыта толстым слоем гликокаликса. В менее сбалансированных системах (с участием камбалы, керчака) капсулы лейкоцитарные, а гликокаликс на поверхности паразита имеет минимальную толщину. Экспериментально показано, что в естественном паратеническом хозяине формирование капсулы осуществляется в два этапа: вначале к паразиту мигрируют лейкоциты, а затем – фибробласты. В неестественных паратенических хозяевах (ящерицы, аквариумные рыбы) в условиях эксперимента толстый слой гликокаликса не образуется, а паразиты окружаются лейкоцитарными (воспалительными) капсулами и сохраняют жизнеспособность в течение ограниченного периода времени.
  • Установлено, что морфология капсул, окружающих скребней Corynosomastrumosum в паратенических хозяевах – морских рыбах трёх видов из северной части Охотского моря, варьирует в зависимости от видовой принадлежности хозяина. Показано, что в корюшках Osmerusmordaxdentex и Hypomesusolidus на поверхности тегумента скребней формируется толстый слой гликокаликса, а окружающая их капсула образована фибробластами и коллагеновыми фибриллами и не включает клеток воспалительного ряда. В составе капсулы из желтопёрой камбалы Limandaaspera кроме фибробластов обнаружены макрофаги, гранулоциты, «темные» клетки и, в одном случае, эритроциты, что свидетельствует о явном воспалительном характере ответа организма хозяина на инвазию. Полученные результаты позволяют рассматривать корюшек как более подходящих паратенических хозяев, а желтопёрую камбалу – как неподходящего паратенического хозяина для исследованного вида скребней.
  • Установлено, что, несмотря на принципиальные различия в организации тегумента цистакантов и стенки цисты цистицеркоидов, в своем строении они имеют ряд структурных особенностей, сходных по локализации, морфологии, сроках формирования и предполагаемому функциональному значению. К их числу, помимо наружной цисты, относятся мощный слой гликокаликса на поверхности тегумента, заполнение дистального отдела тегумента плотной субстанцией, наличие сложно организованных фибриллярных систем. Предполагается конвергентный характер этих особенностей, обусловленный сходством жизненных циклов гименолепидат и скребней.
  • Установлено, что наличие или отсутствие первичной полости является важным признаком для классификации метацестод, однако ее локализация во время постэмбриогенеза может быть важным обстоятельством для понимания эволюции жизненных циклов цестод и филогенетических связей в пределах циклофиллидей. Постэмбриональное развитие в промежуточном хозяине у большинства циклофиллидей включает одну инвагинацию, однако, некоторые диплоцисты, флорицерки и аскоцерки претерпевают две инвагинации. В полностью сформированных лярвоцистах, принадлежащих к этим типам, остатки первичной полости расположены между стенками дополнительной внешней оболочки (экзоцисты). Этот аспект необходимо учитывать при анализе филогенетических связей и адаптивных стратегий цестод в период развития в промежуточном хозяине.
  • Опубликована монография (учебное пособие), базируюшаяся на результатах многолетних исследований ультраструктуры и тканевой организации ленточных червей и скребней, а также курса лекций по цитологии, читаемого в Северо-восточном государственном университете, проанализированы особенности морфологии клеток животных, преимущественно беспозвоночных. Работа проиллюстрирована атласом, включающим 153 свето-микроскопических и электронно-микроскопических фотографий и 11 рисунков, и предназначена для студентов и аспирантов, а также цитологов, зоологов, специалистов по сравнительной анатомии животных.

Специалисты Лаборатории экологии гельминтов ИБПС ДВО РАН образуют основной состав Магаданского отделения Паразитологического Общества при РАН, в котором состоят паразитологи из других регионов Дальнего Востока России.

В 2008-2018 гг. исследования лаборатории поддержаны четырехлетним Международным грантом INTAS, грантами Российского фонда фундаментальных исследований (8), РФФИ – Дальний Восток (4), ДВО РАН (11) и Экспедиционным грантом Русского Географического Общества.

 Общее количество защищенных диссертаций

За период существования лаборатории защищены 2 докторские и 12 кандидатских диссертаций.

Основные публикации

 За 2008-2018 гг. сотрудниками лаборатории опубликовано 3 монографии и более 220 статей, защищены 2 кандидатские диссертации.

Основные публикации (2008 – 2018 гг.)

Атрашкевич Г. И. Скребни (Acanthocephala) в бассейне Охотского моря: таксономическое и экологическое разнообразие // Труды Зоологического института РАН. 2009. Т. 313, № 3. С. 350358. 

Атрашкевич Г. И., Михайлова Е. И., Орловская О. М., Поспехов В. В. Биоразнообразие скребней рыб пресных вод Азиатской Субарктики // Паразитология. 2016. Т. 50, вып. 4. С. 263–290.

Атрашкевич Г. И., Орловская О. М., Регель К. В.Паразиты (гельминты, пиявки и ракообразные) животных // В кн.: «Растительный и животный мир заповедника «Магаданский». Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 2011. С.8892; 227246 (Приложение 4 – Паразиты). 

Галактионов К. В., Атрашкевич Г. И. Специфика циркуляции паразитов морских птиц в высокой Арктике на примере паразитарной системы скребня Polymorphus phippsi (Palaeacanthocephala; Polymorphidae) // Паразитология. 2015. Т. 49, вып. 6. С. 393–411.

Галкин А. К., Регель К. В. Диагностические признаки Microsomacanthusmicrosoma (Creplin, 1829) – типового вида рода MicrosomacanthusLopez-Neyra, 1942 – как основа для ревизии рода // Паразитология. 2010. Т. 44, вып. 5. С. 389–405.

Кусенко К. В., Никишин В. П.Тканевая организация лигамента скребня NeoechinorhynchusberingianusMikhailovaetAtrashkevich, 2008 (Acanthocephala, Eoacanthocephala) // Биология внутренних вод. 2017, № 2. С. 25–29.

Михайлова Е. И. Скребни рода Neoechinorhynchus (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) северо-восточной Азии (таксономия, зоогеография, экология): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2015. 22 с.

Mikhailova E. I., Kusenko K. V. Advanced development of the cystacanths of Neoechinorhynchus beringianus (Eoacanthocephala, Neoechinorhynchidae) living in intermediate hosts // Зоологиябеспозвоночных.2018.Vol. 15, No 1. P. 92–102.

Никишин В. П. Структура и дифференцировка тканей цистицеркоидов. 2. Дифференцировка тканей хвостового придатка у типичной диплоцисты Aploparaksisbulbocirrus (Cestoda, Hymenolepididae) // Зоология беспозвоночных. 2009. Т. 6, № 2. С. 129–145.

Никишин В. П. Структура и дифференцировка тканей цистицеркоидов. 3. Дифференцировка тканей эндоцисты у типичной диплоцисты Aploparaksisbulbocirrus(Cestoda, Hymenolepididae) // Зоология беспозвоночных. 2010. Т. 7, № 2. С. 159–176

Никишин В. П. Конвергенция цисты цистицеркоидов (Cestoda, Hymenolepidata) и тегумента цистакантов (Acanthocephala) // Известия РАН. Серия биологическая. 2011, № 2. С. 240247.

Никишин В. П. Микроскопическое строение животной клетки. Учебное пособие. Магадан: Издательство Северо-Восточного государственного университета, 2015. 123 с. (11,76 усл. печ. л). ISBN 978-5-91260-143-9.

Никишин В. П. Морфофункциональное разнообразие гликокаликса у ленточных червей // Успехи современной биологии. 2016. Т. 136, № 5. С. 523–543.

Никишин В. П. Модификации гликокаликса скребней // Известия РАН. Серия биологическая. 2018, № 1. С. 42–54.

Никишин В. П., Лебедев Д. В. Экспериментальное доказательство защитной роли экзоцисты у метацестод Microsomacanthus lari Belogurov et Kulikov, in Spasskaja, 1966 (Cestoda: Hymenolepididae) // Биология моря. 2011. Т. 37, № 1. С. 7174. 

Никишин В. П., Скоробрехова Е. М. Взаимоотношения акантоцефалов с хозяевами (морфологический аспект) // Успехи современной биологии. 2015. Т. 135, № 2. С. 203221.

Никишин В. П., Скоробрехова Е. М. Две стратегии взаимоотношений скребней с паратеническими хозяевами // Зоологический журнал. 2018. Т. 97, № 9. С. 1100–1109.

Орловская О. М., Атрашкевич Г. И. Первые сведения о гельминтах сибирской лягушки Rana amurensis Boulenger, 1886 (Amphibia: Anura) на северо-восточной окраине ареала // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2012, № 3. С. 4251. 

Поспехов В. В. Гельминтофауна тихоокеанской зубастой корюшки (Osmerusmordaxdentex) северного побережья Охотского моря // Известия ТИНРО. 2018. Т. 194. С. 130–138..

Поспехов В. В., Атрашкевич Г. И., Орловская О. М. Паразиты рыб бассейна реки Гижига (Северное побережье Охотского моря) // Известия ТИНРО. 2010. Т. 163. С. 365378. 

Поспехов В. В., Атрашкевич Г. И., Орловская О. М. Паразитические черви проходных лососевых рыб Северного Охотоморья. Магадан: Кордис, 2014. 128 с. (11,2 усл. печ. л). ISBN 978-589678-232-2.

Поспехова Н. А.Хоботковый аппарат цестоды Gastrotaeniadogieli (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) // Вестник зоологии. 2009а. Отдельный выпуск № 23. С. 172 – 182.

Поспехова Н. А. Хоботковые железы двух цестод семейства Dilepididae // Паразитология. 2009б. Т. 43, № 1. С. 5769. 

Поспехова Н. А. Железа хоботкового влагалища Cloacotaenia megalops (Cestoda: Hymenolepididae) // Зоология беспозвоночных. 2009 в. Т. 6, № 1. С. 3346.

Поспехова Н. А. Морфология и ультраструктура органов прикрепления цестоды и метацестоды Microsomacanthusmicroskrjabini (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2016. №3. С. 63-72.

Pospekhova N. A.Morphology of the cestode with atypical mode of attachment // Паразитология. 2017a, Т. 50, вып. 1, С. 15-21.

Pospekhova N. A. Location of the primary lacuna in the postembryonic development of selected Cyclophyllidea (Cestoda): a review // Зоологиябеспозвоночных. 2017b, Т. 14, No. 2. С. 167–173.

Поспехова Н. А., Переверзева В. В., Докучаев Н. Е. Первые молекулярно-генетические данные по тетратиридиям рода Mesocestoides от красной полевки из Магаданской области // Паразитология. 2018. Т. 52, вып. 5. С. 382–394.

Pospekhova N. A., Regel K. V. Morphology and ultrastructure of two schistotaeniid cysticercoids (Cestoda: Cyclophyllidea) from the haemocoele of the dragonfly larvae // Паразитология. 2015. Т. 49, вып. 5. С. 339351.

Pospekhova N. A., Regel K. V., Gulyaev V. D. Ultrastructural study of protective envelopes in Dioecocestus asper (Cestoda: Dioecocestidae) megalocercus // Паразитология. 2014. Т. 48, вып. 2. С. 8996.

ПротасоваЕ. Н., РегельК. В., АтрашкевичГ. И. Регистрацияпроцеркоидов Spathebothrium simplex Linton, 1922 и Diplocotyle olriki Krabbe, 1874 (Cestoda: Pseudophyllidea: Cyathocephalata) вамфиподахсеверногоОхотоморья // Зоологическийжурнал. 2010. Т. 89, № 8. С. 939947.

РегельК. В. Отаксономическомположении Hymenolepis (s.l.) sibirica (Linstow, 1905) (Cestoda: Hymenolepididae), специфичногопаразитагаг // Паразитология. 2017, Т. 51, № 3. С. 177–188.

Регель К. В., Атрашкевич Г. И. Роль морских амфипод беринговоморского побережья Чукотки в жизненных циклах цестод рода Microsomacanthus. Первые итоги исследования // Паразитология. 2008. Т. 42, вып. 1. С. 3140. 

Регель К. В., Гуляев В. Д., Поспехова Н. А. О жизненном цикле и морфологии метацестод Dioecocestusasper (Cestoda, Dioecocestidae) // Паразитология. 2013. Т. 47, вып. 1. С. 322.

Регель К. В., Поспехова Н. А.Видовое разнообразие и морфологические особенности метацестод – паразитов личинок стрекоз Северо-Востока Азии // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2012, № 4. С. 7583.

Регель К. В., Поспехова Н. А. О морфогенезе метацестод сем. Schistotaeniidae (Cyclophyllidea) на примере эуаскоцерка Schistotaenia srivastavai Raush, 1970 // Паразитология. 2014. Т. 48, вып. 3. С. 206219.

Скоробрехова Е. М.Морфология взаимоотношений скребня Corynosomastrumosum (Acanthocephales: Polymorphidae) и паратенических хозяев в природе и эксперименте»: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Магадан, 2014. 22 с.

Скоробрехова Е. М., Никишин В. П. Инкапсуляция скребня Corynosoma strumosum в рыбе Hemichromis bimaculatus: предварительное экспериментальное изучение // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2012. № 3. С. 5258.

Скоробрехова Е. М., Никишин В. П. Зависимость строения капсулы, окружающей скребня Corynosomastrumosum, от видовой принадлежности естественного паратенического хозяина // Известия РАН. Серия биологическая. 2013. № 6. С. 696712.

Скоробрехова Е. М., Никишин В. П. Особенности взаимоотношений скребня Corynosomastrumosum (Polymorphidae) с бельдюгой Zoarceselongatus (Zoarcidae) и палтусом Hippoglossusstenolepis (Pleuronectidae) // Биология моря. 2017, Т. 43, № 1. С. 3946.

Galaktionov K. V., Bustnes J. O., Bärdsen B. J., Wilson, J. G., Nikolaev K. E., Sukhotin A. A., Skirnisson K., Saville, D. H., Ivanov M. I., Regel K. V. Factors influencing the distribution of trematode larvae in blue mussels Mytilus edulis in the North Atlantic and Arctic Oceans // Marine Biology. 2015, Vol. 162. P. 193206.

Galkin A. K., Mariaux J.,Regel K. V., Skirnisson K. Redescription and new data on Microsomacanthus diorchis Fuhrmann, 1913 (Cestoda, Hymenolepididae) // Systematic Parasitology. 2008. Vol. 70, No 2. P. 119130. 

Malyarchuk B., Derenko M., Mikhailova E., Denisova G.Phylogenetic relationships among Neoechinorhynchus species (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from North-East Asia based on molecular data // Parasitology International. 2014. Vol. 63, No 1. P. 100107.

Mikhailova E. I. Origination of a separate form of Neoechinorhynchus salmonis Ching, 1984 (Acanthocephales: Neoechinorhynchidae) in severe environment of the Asian Arctic // Parasitology Research. 2013. Vol. 112. P. 19731981.

Mikhailova E. I., Atrashkevich G. I.Description and morphological variability of Neoechinorhynchus beringianus n. sp. (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) from north-eastern Asia // Systematic Parasitology. 2008. Vol. 71, No 1. P. 4148.

Poddubnaya L., Pospekhova N. Ultrastructure of the cirrus sac of the male strobila of Shipleya inermis (Fuhrmann, 1908) (Cestoda: Cyclophyllidea) // Helminthologia. 2011. Vol. 48, No 3. P. 174183. 

Pospekhova N. A.,Bondarenko S. K. Morpho-functional characteristic of the scolex of Wardium chaunense (Cestoda: Aploparaksidae) penetrated into host intestine. Parasitology Research. 2014. Vol. 113, No 1. P. 131137.

Pospekhova N.A., Regel K.V.Ultrastructure of the cercomer of the metacestode Microsomacanthus paraparvula Regel, 1994 (Cestoda: Hymenolepididae) // Journal of Helminthology. 2013. Vol. 87. P. 483–488.

Skorobrechova E. M., Nikishin V. P. Structure of capsule surrounding acanthocephalans Corynosoma strumosum in paratenic hosts of three species // Parasitology research. 2011. Vol. 108, No 2. P. 467475.

Skorobrechova E., Nikishin V., Lisitsyna O. Structure of capsule around acanthocephalan Corynosoma strumosum from uncommon paratenic hosts – lizards of two species // Parasitology Research. 2012. Vol. 110, No 1. P. 459–467.

Skorobrekhova E. M., Nikishin V. P. Capsule morphology of Sphaerirostris picae (Acanthocephala, Centrorhynchidae) in a natural paratenic host // Journal of Parasitology. 2016. Vol. 102, No 5. P. 556558.

Wilson, J.G., Galaktionov K. V., SukhotinA. A., Skirnisson K., Nikolaev K. E., Ivanov M. I., Bustnes J. O., Saville, D.H., Regel K.V.Factors influencing trematode parasite burdens in mussels (Mytilus spp) from the North Atlantic Ocean across to the North Pacific // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2013. Vol. 132. P. 8793.

 

Контактная информация

Телефон: (4132) 63-45-42.